Grana: características, estructura y funciones

Los granas son estructuras que surgen de la agrupación de los tilacoides localizados dentro de los cloroplastos de las células vegetales. Estas estructuras contienen los pigmentos fotosintéticos (clorofila, carotenoides, xantofila) y diversos lípidos. Además de las proteínas responsables de la generación de energía, como la ATP-sintetasa.
Al respecto, los tilacoides constituyen vesículas aplanadas ubicadas en la membrana interna de los cloroplastos. En estas estructuras se efectúa la captación de luz para las reacciones de fotosíntesis y fotofosforilación. A su vez, los tilacoides apilados y constituidos en granum están inmersos en el estroma de los cloroplastos.
Cloroplasto. By Gmsotavio [CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0) or GFDL (http://www.gnu.org/copyleft/fdl.html)], from Wikimedia Commons
En el estroma, las pilas de tilacoides están conectadas por medio de laminas estromales. Estas conexiones suelen ir de un granum a través del estroma hacia el granum vecino. A su vez, la zona acuosa central denominada lumen tilacoide esta envuelta por la membrana tilacoide.
En las platas superiores se localizan dos fotosistemas (fotosistema I y II). Cada sistema contiene pigmentos fotosintéticos y una serie de proteínas capaces de trasferir electrones. En el grana se localiza el fotosistema II, encargado de captar la energía lumínica durante las primeras etapas del transporte de electrones no cíclico.

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Thursday November 08, 2018

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Características
Para Neil A. Campbell, autor de Biología: conceptos y relaciones (2012), los grana son paquetes de energía solar del cloroplasto. Constituyen los sitios donde la clorofila atrapa la energía del sol.
Los grana -singular, granum– se originan a partir de las membranas internas de los cloroplastos. Estas estructuras en forma de pilas ahuecadas, contienen una serie de compartimentos circulares, delgados y estrechamente empaquetados: los tilacoides.
Para ejercer su función en el fotosistema II, la grana dentro de la membrana tilacoidal contiene proteínas y fosfolípidos. Además de clorofila y otros pigmentos que captan la luz durante el proceso fotosintético.
De hecho, los tilacoides de un grana se conectan con otros grana, formando dentro del cloroplasto una red de membranas altamente desarrolladas similar a la del retículo endoplasmático.
La grana esta suspendida en un líquido denominado estroma, el cual presenta ribosomas y DNA, utilizados para sintetizar algunas proteínas que constituyen el cloroplasto.
Estructura
La estructura del granum está en función de la agrupación de tilacoides dentro del cloroplasto. El grana esta constituido por una pila de tilacoides membranosos en forma de disco, sumergidos en el estroma del cloroplasto.
Efectivamente, los cloroplastos contienen un sistema membranoso interno, que en las plantas superiores está señalado como grana-tilacoides, el cual se origina en la membrana interna de la envoltura.
En cada cloroplasto suelen contabilizarse un numero variable de granum, entre 10 y 100. Las granas están enlazadas entre si mediante los tilacoides estromales, tilacoides intergranales o, más comúnmente lamelas.
Una exploración de los granum con el microscopio electrónico de transmisión (MET) permite detectar unos gránulos llamados quantosomas. Estos granos son las unidades morfológicas de la fotosíntesis.
De igual manera, la membrana tilacoidal contiene diversa proteínas y enzimas, entre ellas los pigmentos fotosintéticos. Estas moléculas tienen la capacidad de absorber la energía de los fotones e iniciar las reacciones fotoquímicas que determinan a la síntesis de ATP.
Funciones
La grana como estructura constituyente de los cloroplastos, promueve e interactúa en el proceso de fotosíntesis. Así pues, los cloroplastos son orgánulos convertidores de energía.
La principal función de los cloroplastos es la transformación de la energía electromagnética de la luz solar en energía de enlaces químicos. En este proceso participan la clorofila, la ATP sintetasa y la ribulosa bifosfato carboxilasa/oxigenasa (Rubisco).
La fotosíntesis presenta dos fases:

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Una fase luminosa, en presencia de la luz solar, donde ocurre la transformación de la energía luminosa a un gradiente de protones, que se utilizarán para la síntesis ATP y para la producción de NADPH.
Una fase oscura, que no requiere la presencia de luz directa, sin embrago, si requiere los productos formados en la fase luminosa. Esta fase promueve la fijación de CO2 en forma de azucares fosfatados con tres átomos de carbono.


Thursday January 01, 1970

Las reacciones durante la fotosíntesis son realizadas por la molécula denominada Rubisco. La fase luminosa ocurre en la membrana tilacoidal, y la fase oscura en el estroma.
Fases de la fotosíntesis 
Fotosíntesis (izda) y respiración (dcha). Imagen de la derecha extraída de BBC
El proceso de fotosíntesis cumple los siguientes pasos:
1) El fotosistema II rompe dos moléculas de agua originando una molécula de O2 y cuatro protones. Se liberan cuatro electrones hasta las clorofilas localizadas en este fotosistema II. Apartando a otros electrones previamente excitados por la luz y liberados desde el fotosistema II.
2) Los electrones liberados pasan a una plastoquinona que los cede al citocromo b6/f. Con la energía captada por los electrones, introduce 4 protones en el interior del tilacoide.
3) El complejo citocromo b6/f transfiere los electrones a una plastocianina, y ésta al complejo fotosistema I. Con la energía de la luz absorbida por las clorofilas, logra elevar de nuevo la energía de los electrones.
Relacionada con este complejo está la ferredoxina-NADP+ reductasa, la cual modifica NADP+ en NADPH, que queda en el estroma. Así mismo, los protones unidos al tilacoide y el estroma crean un gradiente capaz de producir ATP.
De esta forma, tanto el NADPH como el ATP participan en el ciclo de Calvin, el cual se establece como una ruta metabólica donde se fija el CO2 por la RUBISCO. Culmina con la producción de moléculas de fosfoglicerato a partir ribulosa 1,5-bifosfato y de CO2.
Otras funciones 
Por otra parte, los cloroplastos realizan múltiples funciones. Entre otras, la síntesis de aminoácidos, nucleótidos y ácidos grasos. Así como la producción de hormonas, vitaminas y otros metabolitos secundarios, y participan en la asimilación de nitrógeno y azufre.
En las plantas superiores el nitrato es una de las principales fuentes de nitrógeno disponible. En efecto, en los cloroplastos ocurre el proceso de trasformación de nitrito a amonio con la participación de la nitrito-reductasa.
Los cloroplastos generan una serie de metabolitos que contribuyen como un medio de prevención natural frente a diversos patógenos, promoviendo la adaptación de las plantas a condiciones adversas como el estrés, exceso de agua o altas temperaturas. Así mismo, la producción de hormonas influye en la comunicación extracelular.
De manera que, los cloroplastos interactúan con otros componentes celulares, ya sea por medio de emisiones moleculares o por contacto físico, como ocurre entre los granum en el estroma y la membrana tilacoidal.
Referencias

Atlas de Histología Vegetal y Animal. La Célula. Cloroplastos. Depto. de Biología Funcional y Ciencias de la Salud. Facultad de Biología. Universidad de Vigo. Recuperado en: mmegias.webs.uvigo.es
León Patricia y Guevara-García Arturo (2007) El cloroplasto: un organelo clave en la vida y en el aprovechamiento de las plantas. Biotecnología V 14, CS 3, Indd 2. Recuperado en: ibt.unam.mx
Jiménez García Luis Felipe y Merchant Larios Horacio (2003) Biología Celular y Molecular. Pearson Educación. México ISBN: 970-26-0387-40.
Campbell Niel A., Mitchell Lawrence G. y Reece Jane B. (2001) Biología: Conceptos y Relaciones. 3ª Edición. Pearson Educación. México ISBN: 968-444-413-3.
Sadava David & Purves William H. (2009) Vida: La Ciencia de la Biología. 8ª Edición. Editorial Medica Panamericana. Buenos Aires. ISBN: 978-950-06-8269-5.

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